Genetické problémy související s odumíráním jedle
(5.12.2004 15.54, Milan Košulič st.)
Na vysvětlování primárních příčin "odumírání jedle" (dále jen OJ), jako
dlouhodobého chorobného stavu, se řadu let podílely desítky monokauzálních teorií. To nevedlo k úspěchu. Bylo nutné obrátit pozornost na rostlinu samotnou, její ekologii, genetiku populací, původ (provenienci), tzn. zkoumat věc spíše genekologicky než patologicky.
Geografická proměnlivost jedle
Skutečnost, že intenzita a rozsah onemocnění jedle se v 2. polovině 20.
století více či méně, někdy zcela zásadně liší podle zeměpisného výskytu, nemohla
badatelům uniknout. Zatímco OJ se běžně vyskytuje všude ve střední Evropě, ve Francii
i v sev. a střední Itálii, jihoitalská (Kalábrie) a korsická jedle je
zdravá, stejně jako jedle východních a jižních Karpat, na jihu bývalé Jugoslávie a
Bulharska. Mimo přirozený areál jedle se její onemocnění vyskytuje v severozáp.
Německu a Dánsku, ale nepůvodní (kultivované) jedlové porosty na záp. pobřeží jižního
a středního Norska, tj. přes 1500 km severně od severní hranice jejího přirozeného
areálu, mají vynikající vitalitu a jsou bez symptomů onemocnění. Ukazuje se, že teprve
tam na severu se středoevropská jedle mohla správně rozvinout. Snad proto, že hned na
počátku své reemigrace byla specializována na podobné klimatické poměry.
Bylo tedy zřejmé, že původ (provenience) jedle je tou důležitou, ne-li rozhodující
okolností v její náchylnosti k onemocnění a vůbec k problémovému
ekologickému chování.
První provenienční výzkum DENGLERa (1905) ve Švýcarsku s domácími
proveniencemi to nepotvrdil. Nezjistil žádné podstatné rozdíly v ekologickém
chování jedle, podmíněné její proveniencí. Tím pomalu vzniklo přesvědčení, že
"stejnost" je pro jedli charakteristická. Výzkumem LARSENa a SCHAAFa (1985)
a LARSENa (1986) vznikl zcela nový celkový obraz jedle. Podle něj se malou
proměnlivostí a morfologickou stejností vyznačuje jen středo- a západovropská jedle.
Naproti tomu jedle z Kalábrie (jižní Itálie) vykazuje velkou proměnlivost, kterou
lze vysvětlit geografickou polohou místa původu a která ukazuje na ekologicky výraznou
adaptační schopnost (LARSEN 1986). Tato adaptační schopnost daleko přesahující hranice
Kalábrie, je doložena vynikajícím objemovým přírůstem a stabilitou kalábrijské
provenience v severní Itálii (PAVARI 1951) a v Dánsku (LOFTING 1977, LARSEN
1981). Velká individuální proměnlivost kalábrijské jedle byla pozorována
v provenienčním výzkumu GIANNINIm (1973) a LOFTINGem (1977); také NITZELIUS
(1968) a KRAMER (1984) informují o velké morfologické proměnlivosti jedle
z Kalábrie. Zdá se, že hranice mezi velmi proměnlivou kalábrijskou jedlí a
"stejnou" jedlí střední Evropy probíhá podle LARSENa (1986) střední
Itálií.
Také na jihovýchodě areálu potvrzuje LARSEN (1986) přibývající proměnlivost ve
směru na jih. Přibývající proměnlivost a vitalita byla prokázána v Jugoslávii od
severu (Srbsko, Chorvatsko) k jihu (Ostmontenegro, Makedonie) (HORVAT-MAROLT a
KRAMER 1982, HORVAT-MAROLT 1985, KRAMER 1985). DOBRINOV a GAGOV (1985) informují
o velké proměnlivosti jedle v Bulharsku.V souvislosti s přibývající
proměnlivostí lze konstatovat i zvětšení ekologické amplitudy; co do rozšíření
podle nadmořské polohy vyskytuje se jedle v sev. Jugoslávii mezi 800 a 1200 m n.
m., zatímco v jižní Jugoslávii to je mezi 800 a 1200 m n. m. (HORVAT- MAROLT
1985).
Rozdíly resistence vůči odumírání jedle
Řada výzkumů příčin OJ se zabývá srovnáváním fenotypicky nemocných a zdravých
stromů z téhož stanoviště. Vypovídací schopnost takového výzkumu je ovšem
omezená, jelikož není možné zjistit, zda pozorované rozdíly jsou genetické,
stanovištní nebo náhodné. Většinou dále není možné rozlišit primární a sekundární
stresory.
Teprve výsledky LARSENova šetření (1981) týkající se výnosového a zdravotního
vývoje různých proveniencí jedle za dobu 45 let ve dvou provenienčních pokusech
v Dánsku upozorňují na to, že provenienčně podmíněné rozdíly v náchylnosti
vůči OJ existují. Provenience z Kalábrie (jižní Itálie) a z jižní Jugoslávie
(Makedonie) se vyznačují zcela zdravými stromy s hlubokou a hustě ojehličenou
korunou, zatímco všechny provenience z centrální a západní části území výskytu
jedle (ČR, Německo, Švýcarsko, Rakousko, sev. Itálie a Francie) se výrazně vyznačovaly
odumíráním jedle. Zdravotní "mezipostavení" zaujímají přitom provenience ze
severních Karpat Rumunska. Přibližně totéž jako shora uvedený výzkum potvrdil
i provenienční pokus založený v r. 1925 v sev. Itálii (Vallombrozo).
Kalábrijská jedle měla zřetelně větší vitalitu než domácí provenience.
Jedle v glaciálních refugiích a za reemigrace
Podle LARSENa (1986) je nutné hledat příčiny geograficky podmíněného zúžení
genetické proměnlivosti jedle v jejím chování v refugiích během poslední
ledové doby a v historii její reemigrace. Dnes se uznává, že jedle přežila
poslední zalednění v jižní a střední Itálii. Nejlépe je doloženo GRÜGERem (1977)
zmiňované refugium v jižní Kalábrii (Canolo Nuvuo, 900 m n. m.) a rovněž bylo
prokázáno refugium u pontických bažin jižně od Říma (TONGIORGI 1936).
K reemigraci jedle docházelo od konce ledové doby před asi 12000 roky přes
Apeniny a Alpy do horských oblastí východní, střední a západní Evropy (LANGER 1963,
ZOLLER 1974, KRAL 1974, 1979, 1980a, b). V italských refugiích tehdy převládalo
sucho. Proto se tam nevyskytovala velká souvislá lesní území, ale spíše solitérní
zbytky, jednotlivé stromy a jejich skupiny někdejší zonální lesní vegetace. Šlo asi
o více zeměpisně od sebe oddělených malých refugií ve střední a jižní Itálii.
Podle GRÜGERa (1977) měla Kalábrie během ledové doby ze všech míst středomořského
území nejvyšší atmosférické srážky a proto i nejlepší podmínky pro růst stromů.
Náhlé zhoršení klimatu, které přineslo starší a mladší dobu tundry, mohla jedle
Kalábrie přečkat při zachování své plné genetické proměnlivosti: jednak pro všeobecně
tam příznivější klimatické podmínky, jednak pro téměř 2000 m vysoké pohoří vzdálené
jen několik málo km od moře, které umožnilo při krátkodobých klimatických změnách
velmi rychlou migraci do klimaticky právě příznivější zóny. Tak by bylo možné
vysvětlit onu velkou variabilitu kalábrijské jedle, která spíše odpovídá svou
genetickou pestrostí a adaptabilitou jedli Evropy před posledním zaledněním.
Větší proměnlivost a adaptační schopnost jihoevropské jedle (Bulharsko, Makedonie,
sev. Řecko) si lze do jisté míry vysvětlit i introgresní hybridizací s Abies
cephalonica (introgrese = šíření genů z jednoho druhu do druhého druhu při
dlouhodobé hybridizaci).
Důvod, proč konkurence silně schopná kalábrijská jedle v poledové době
nereemigrovala směrem na sever, absentovala při osídlení celé střední a východní
Evropy a přenechala tento proces jedli ze středoitalského prostoru (Abruzo),
vysvětluje LARSEN (1986) takto: mezi jižní Abruzo (cca na úrovni Říma) a Kalábrií
nevytvářejí Apeniny žádný souvislý horský řetěz, na němž by poledová reemigrace jedle
mohla probíhat. S dozníváním würmského glaciálu se kalábrijská jedle v tomto
prostoru silně rozšířila a zůstala tam dodnes prakticky izolována. Jedle severnějšího
refugia (z prostoru Abruzo) však měla před sebou volnou cestu, ve které jí
"nepřekážel" žádný jiný jehličnan. Ekologickou niku plně využila pro
sebe.
Podle hypotézy o omezených migračních možnostech kalábrijské jedle po skončení
posledního glaciálu muselo se glaciální refugium (spíše refugia), z něhož pak
putovala na sever, vyskytovat severně od Kalábrie, tzn. pro reemigraci nejblíže možně.
Během zhoršených klimatických podmínek (sucho, chlad, snad pronikající hluboko na jih)
ke konci ledové doby (mohla přežívat jen za zvláště příznivých půdních poměrů) se
nemohla diferencovat. Lze však předpokládat vznik silné jednostranné selekce. Ta byla
spojena se zúžením genetické proměnlivosti. Také četnost jedinců dané populace silně
poklesla a tím se zřejmě uplatnil i genetický drift, který její genetickou
pestrost dále snížil. "Selekcí byla refugiální populace tak silně zúžena a
specializována, že neměla potřebnou genetickou variabilitu (flexibilitu), aby se
časově a prostorově heterogennímu prostředí poledové střední Evropy
přizpůsobila", uvádí LARSEN (1986). Z toho lze usoudit, že takto dotčená
jedle musela v celé střední Evropě nutně reagovat degenerativními projevy, až
stadiem odumírání, jakmile se jeden či více faktorů prostředí výrazně změnily; tj.
faktorů, na jejichž změnu jedle svou adaptabilitou prostě nestačila. To ovšem také
znamená, že se na takové prostředí poledové Evropy nedokázala ani přizpůsobit na svých
reemigračních cestách. To následně vysvětluje, proč jedle střední Evropy jako první
dřevina reaguje na zvyšující se ekologickou zátěž prostředí a je považována za
bioindikátor znečištěného ovzduší. K zařazení této teorie OJ do konceptu
degenerativního onemocnění podle MANIONa (1981) je třeba posuzovat postulované
genetické zúžení a z něj chybějící flexibilitu a adaptabilitu za základní, stále
disponibilní predispoziční stresor, který jedli apriori senzibiluje jako spouštěcí
stresor.
Dnešní introdukce kalábrijské jedle do střední Evropy?
Je otázka, zda jedlové problémy ve střední Evropě lze vyřešit zaváděním kalábrijské
jedle. Jak se zdá, je to zatím možné jen v Dánsku. Pro další oblasti Evropy jsou
nutné dlouhodobější provenienční pokusy, aby se ověřila především její odolnost
k mrazu a potvrdila výzkumem GIANNIho (1973) a MAGNUSSENa (1980) doložená
přibližně stejná rezistence kalábrijské jedle k zastínění jako
u středoevropské jedle.
Pro využití možných výhod kalábrijské jedle, aniž by přitom došlo k většímu
riziku, mohl by se vyzkoušet tento modelový postup: v obnovní fázi by se mělo
vnášet jisté procento (asi 20%) kalábrijské jedle, a to jak v uměle zakládaných
kulturách, tak sadbou v přirozených obnovách. Další vývoj a selekce by se pak
měla ponechat na přírodě (klima, patogeny) i lesníkovi (kvalita, růst).
Osvědčí-li se kalábrijská jedle na daném stanovišti zdravotně a vývojově trvale, bude
se na cílovém porostu a tím také při obnově přiměřeně podílet a tudíž po terénním
zkoušení po celou obmýtní dobu dále povedou její lépe adaptované dědičné vlastnosti.
Domácí jedle by přitom zůstala obsahově zachována, tj. v objemu, v němž by
se zachovala v konkurenci s kalábrijskou jedlí. Takový "přírodě
blízký" postup je málo nákladný, málo rizikový a, pokud by se kalábrijská jedle
osvědčila, po jediném zásahu by poskytla trvalou pomoc. Pokud by kalábrijská jedle
naopak selhala, "nic moc" by se v podstatě nestalo pro její ne příliš
velké zastoupení.
(Napsáno s využitím výzkumu J.B. LARSENa (1986): "Das Tannensterben: Eine
neue Hypothese zur Klärung des Hintergrundes dieser rätselhaften Komplexkrankheit der
Weißtanne (Abies alba Mill.)
Říjen, 2004
Publikováno v Lesu zdar č. 4/2005.
Swiss Replica Watches | replica watches https://www.bassreplica.com